Введение
Разумеется, я не могла бы изучить генетику окрасов папийонов /фаленов, находясь в Сибири, где их практически нет. Но, переехав в Москву, я обнаружила большое количество собак этой породы у своей старинной приятельницы, эксперта РКФ Ларисы Дмитриевой. Поискав информацию по генетике окрасов в интернете, убедилась, что работ по генетике окрасов об этой породе на русском языке, написанных доступным для собаковода-любителя языком, нет. Поэтому, расспросив детально доступных мне в Москве породников и разобравшись в генетике окрасов этих двух пород, настоящей статьей перевожу эту информацию с научного на русский.
Стандарт об окрасе папийона
ОКРАС: все цвета допускаются на рубашке с белым фоном. На корпусе и на ногах белый цвет должен преобладать над окрашенными участками. Белый цвет на голове предпочтителен в виде более или менее широкой звездочки. Допускается белая отметина на нижней (передней) части головы, но преобладающий белый цвет на голове является изьяном. Во всех случаях губы, веки и, главное, мочка носа должны быть пигментированы.
ДЕФЕКТЫ: чисто белый цвет.
1. Белый фон
Итак, самое очевидное в генетике окраса папийона (в дальнейшем папийонами буду обзывать и папионов, и фаленов, поскольку они отличаются друг от друга исключительно поставом ушей, у них допускаются межпородные вязки и в пометах щенки разделяются на папийонов и фаленов) – это белый цвет. С него и начнем.
Очень важный момент – понять, что окрас у собак располагается на них как бы несколькими «слоями». Белый на папийонах лежит в верхнем «слое», маскируя истинный окрас. Как будто на цветную собаку накинули белую простыню с большими дырками и в эти дырки виден окрас некоторых частей тела, чаще всего головы и немного спины. Это важно понимать для того, чтобы разбираться в генетике окрасов на самом деле – для того, чтобы вы не представили себе, что раз нет никакого пигмента, значит и гена никакого нет? Ничего подобного: сначала – окрас есть, а потом – он стерт! Все эти процессы кодируются генами и вот таким получается результат их взаимодействия на одной собаке.
Самый правильный белый фон образован обычно геном sp из локуса S. Если собака в основном (более 50% площади тела) белая, и у нее есть окрашенная голова а также окрашенные не очень большие пятна на корпусе, то вполне вероятно, что этот ген у нее стоит в гомозиготной форме: sp sp. В современном российском поголовье таких собак подавляющее большинство.
Может быть еще «плащевой» окрас – это когда на белой собаке большие окрашенные пятна на спине и, разумеется, цветная голова. При этом площадь белого на собаке никак не более 50%.
Это, скорее всего, гетерозигота Si sp. Ген Si – это ирландская пятнистость, делающая собаке белый «воротник», проточину на морде, белые концы лап и белый кончик хвоста – в зависимости от набора генов-модификаторов часть этих обязательных отметин может отсутствовать: например, у догов изо всего этого осталась неширокая проточина на груди и белые пальцы ног, а белый кончик хвоста у них считается браком и поэтому встречается очень редко. Это тоже было достигнуто отбором: каких-то сто или двести лет предпочитаем одних собак другим – и вуаля.
Но и то, и другое – правильный окрас.
1.1. Недостаточно белый
А если белого совсем мало, только лапы, морда и широкий «воротник» на шее, то это может быть даже гомозигота Si Si!
У колли размер и форма отметин практически не контролируется – там симметрия окрасов никого, кроме нечастых дилетантов, не волнует, поэтому симметричные и асимметричные воротники встречаются одинаково часто. Однако, с выведением из российского Стандарта белого окраса перестали котироваться даже намеки на белый окрас – а именно, белые «намордники». И очень быстро они перестали встречаться, равно как и проточины. Шелтисты отметили, что у скрытых носителей гена sp (при генотипе Si sp) шелти имеют белую полосу на задней ноге спереди, поднимающуюся от «чулка» до колена и даже выше.
Колли, как и сенбернары, большей частью имеют все-таки рыже-пегий окрас, без носительства белого sp. А подавляющее большинство папийонов, видимо, не имеет гена ирландской пятнистости в гомозиготе, потому что в их Стандарте написано, что «На корпусе и на ногах белый цвет должен преобладать над окрашенными участками». Собака с ирландской пятнистостью все же преимущественно окрашенная, во всяком случае, корпус.
1.2. Слишком белый
Есть еще достаточно маловероятный вариант, при котором папийон более белый, чем нужно – при этом окрасе имеется разве что одно маленькое пятнышко где-нибудь под ухом. Сплошной белый окрас строго критикуется в породе, поэтому контролирующий его самый рецессивный генотип sw sw достаточно маловероятен. Такая собачка даст обычно окрашенных папийонов при вязке с любыми другими, кроме полностью белых, то есть ее можно использовать в заводе как племенную, если это позволяет ее происхождение и экстерьер. Но стоит помнить, что каждый из ее щенков первого поколения будет скрытым носителем нежелательного окраса и с вероятностью 50% передаст нежелательный ген потомкам.
1.3. Другой «слишком белый»
Есть и альтернативный белый окрас, он допускает окрашивание кожи, но не позволяет окраситься шерсти собаки. В этом случае цвет собак кипенно белый без единого цветного пятна, такой как у мальтезов. Таких собак в России практически нет, но выщепиться этот окрас может из-под любых двух скрытых носителей. Стандарт также считает этот окрас браком.
Надо сказать, что оба эти «слишком белых» окраса – принципиально разные. Настолько разные, что даже если повязать между собой их представителей, то дети обязательно получатся окрашенные – либо по нормальному варианту, либо будут даже «слишком окрашенными». Впрочем, они будут скрытыми носителями и sw и ca, то есть смогут передать брак по окрасу своим потомкам.
1.4. Выводы по белому фону
Итак, общий вывод по локусу S:
В современной российской популяции:
примерно 80% sp sp (обычно окрашенные), небольшая часть из них могут оказаться sp sw
примерно 19% Si sp (плащевые),
примерно 1% sw sw (белые).
2. Следующий слой
Теперь мы мысленно убираем верхний белый слой, остается собственно окрас собаки. В Стандарте написано, что он может быть любым, так что рассмотрим разные варианты, начиная с наиболее вероятных.
2.1. Рыжий цвет пятен
Как правило, папийоны имеют рыжие, соболиные или черные с желтыми подпалинами пятна, но могут иметь и чисто черные. Почти все это лежит в одном локусе, а именно – в локусе диких окрасок А. Этот локус в основном занимается нанесением разных цветов на разные зоны остевых волосинок: у корня он кладет один цвет, в середине другой, на кончике – третий.
Чтобы понять, как именно располагаются зоны волоса, пожалуйста, поймайте на прогулке какую-нибудь колли, овчарку или любое лайкообразное – дворняжка тоже подойдет. Прикинувшись ласково гладящим собачек человеком, злобно выдерите у нее из шкуры несколько толстых волосинок и унесите их домой. Положите на темную ткань, хорошо осветите и рассмотрите зоны волоса. В зависимости от общей длины волоса, зоны на волосинке распределятся по-разному и будут иметь разные длины. Например, у овчарки шерстинка обычно длиной 5-7 сантиметров, значит, окрашенная концевая зона будет длиной 3-4 см. А у колли остевой волосок длиной сантиметров 10 или 15, и концевая зона у них тоже будет увеличена до 8-10 см.
2.2. Затемненный рыжий
Итак, рыжий цвет пятен обусловлен геном Ay (рыжий, или соболиный). Он – самый доминантный из всех генов этой серии. Впрочем, возможны варианты. Этот же ген может выглядеть и как почти черный! Дело в том, что кончики волос у собак Ay часто бывают сильно затемнены до почти черного цвета. А мы видим, как правило, только конец каждого волоска, не раздвигая шерсть розеткой!
Неопытные папийонисты запросто могут спутать такой рыжий с черным и назвать собаку «трехколерной» - и так ошибка перекочует в официальные бумаги, и потом породит массу сомнений в достоверности происхождения. Дело в том, что настоящий трехколерный – это черно-подпалый at at в сочетании с белым, и он рецессивный по отношению к рыжему.
Отличить кажущийся черным рыжий от реального черного можно, если раздвинуть шерсть на окрашенных пятнах до кожи. Если рыжая зона широкая, то это, скорее всего, рыжий, прикидывающийся черным.
У папийонов, так же, как у йорков, очень мало подшерстка, поэтому цвет собаки складывается преимущественно из цвета ости. Если мы видим темно-соболиную колли, то темные остевые волосы у нее лежат на светло-палевом меху подшерстка и ими оттеняются. Папийону же оттенять темный налет на ости нечем, поэтому они всегда кажутся более темными, чем «параллельный» окрас у других пород собак.
Таким образом, этих тайных рыжих, если у них есть рыжие участки или рыжие просветы на темном фоне на лбу (не путать с четко очерченными пятнами над бровями!) следует относить именно к темным соболям, а не к триколорам!
И на будущее: если вы исследуете чьи-нибудь родословные и видите очевидную ошибку, когда от двух родителей-трехцветок получена собака с рыжими пятнами, следует либо заподозрить «подставу» в отношении, как правило, отца, либо именно такую ошибку в определении окраса. Хорошо, если сохранились цветные фотографии собак-родителей, их надо внимательно рассмотреть и переопределить окрас. Вообще в будущем, я считаю, полезно либо сопровождать каждую родословную фотографиями предков, либо расшифровывать генотип окраса и вносить в родословные буквенные обозначения
Вызвана такая путаница в окрасах особенностями обмена веществ некоторых собак, в частности, интенсивностью синтеза меланина. В принципе, более темные собаки будут более безопасными по здоровью, но тем не менее, папийонисты считают, что темный окрас «забивает» ярко-рыжий, и стараются вообще вывести его из разведения, потому что темные собачки продаются хуже ярко-рыжих или светло-рыжих.
2.3. Светлый рыжий
Если у селеционера есть цель очистить свою линию от всяческих «затемнителей», то нужно просто из поколения в поколение выбирать и подбирать друг к другу как можно более ярких и светлых собачек. Если есть ярко-рыжая сука, подберите к ней кобеля тоже с ярко-рыжим без очевидной черноты – выберите такого на выставке и пусть он там не победил, зато именно он вам нужен для селеции. Посмотрите, что получилось: соболиные щенки при рождении темно-бурые, они светлеют постепенно по мере вырастания рыжей зоны волоса.
2.4. Очень светлый, бледный рыжий, он же лимонный или палевый
Лимонный или бледно-палевый окрас сравнительно более популярен в США, а в Европе их либо мало, либо совсем нет. Но это, скорее всего, ослабленный по Cch любой из рыжих окрасов: Ау или ее. Надо думать, в силу неяркости данных собачек они тоже спросом пользоваться не будут. Избавиться от окраса можно, повязав такую собаку с нормально окрашенной.
2.5. Настоящий трехцветный
Черно-подпалые собаки имеют рецессивный генотип at at. Подпалый окрас детерминируется рецессивным геном и черно-подпалые собаки при разведении в себе не могут дать рыжих.
Места для рыжих подпалов стандартные: щеки, брови, грудь, живот, концы ног. Если все эти места закрыты белыми участками и на собаке нет крапа, дающего возможность «подглядеть» цвет на белых участках, то нужно изучать окрасы родителей и потомков, для того, чтобы точно установить реальный окрас собачки. В случае, если собака at at и все желтые участки скрыты от глаз белым, она все равно должна записываться в документах как «триколор», даже если третьего цвета и не видно.
2.6. Черные пятна, без подпалов
Попутно рассмотрим локус К. В нем, согласно новейшим научным изысканиям, имеется три гена: К(доминантный черный), kbr (тигровый) и просто k (отсутствие сплошной черноты и отсутствие тигровости). Итак, если у собаки под белым имеется хотя бы одно пятно не чисто черного и не тигрового цвета, ее генотип однозначно – kk. Опять-таки, в России таких черных папийонов навскидку не наблюдается, но если вдруг привезут, или родится такое животное, будет достаточно просто определить его принадлежность. Вяжем с любым неродственным рыжим и смотрим: если получаются все рыжие щенки, значит у нашего бело-черного экземпляра генотип аа, а если родятся черные (пусть даже не все, а хотя бы один) – значит налицо «сильный» генотип по локусу К.
2.7. Тигровины
Естественно, тигровины будут видны только на рыжем фоне. Мы ничего не сможем сказать про наличие или отсутствие тигровин, если собачка будет черно-подпалая. Но зато исключим сплошной черный. Можем только спутать затемненный тигровинами рыжий с соболиным. Но если присмотримся к окрашенным местам внимательнее, то неравномерность расположения темных участков на милом собачкином лбу прекрасно увидим.
Занимается тигровинами ген Еbr из локуса Е, за ним по силе расположен ген Еm (масковый), а самый слабый – е, это отсутствие масок и тигровины.
2.8. Масковый окрас
У папийонов есть масковый вариант окраса. Маска обуславливается двойной дозой гена Еm из локуса Е либо комбинацией из Еm и е. Иногда и частично она закрывается белым «намордником» и становится не видна, но непременно передастся по наследству, так же, как и очевидная. Многим больше нравятся собаки без темной маски на морде, особенно если сама собачка ярко- или светло-рыжая. Избавиться от темных масок можно отбором производителей без масок, близким или тесным инбридингом на них, или подбором к своим немасковым собакам других, неродственных им собак тоже без масок. Если оба родителя были без масок, маски в помете уже не появятся.
3. Крап
Крап у спаниелей, к которым папийоны относятся тоже – обычное явление. Поэтому обладатели гена Т в одинарном или двойном размере будут иметь крап, а рецессивные гомозиготы tt – не будут.
Крап виден только на белом фоне. Наша порода – весьма белая, поэтому вероятность нахождения крапа на многих собаках высока. Крап может комбинироваться с любым из перечисленных выше окрасов.
4. Еще ослабленные окрасы
Если окрас пятен собаки будет не черным, а серым или голубым, то это, возможно, происки гена-ослабителя d из локуса D. Будучи в гомозиготной форме, он вызовет ослабление пятен и у «черных» в душе собак, и у черно-подпалых, и у затемненных рыжих, и у ярко-рыжих, сделав собак на несколько тонов бледнее.
5. Проточины – модификаторы
Белая вертикально расположенная проточина на лбу папийона – чуть ли не фетиш для папийоноводов, наряду со свойством их собак закладывать уши назад, не прижимая их к голове. Они считают, что из-за этих двух черт их порода приобретает сходство с большой бабочкой («papillon» по-французски «бабочка»)
Стандарт очень подробно описывает раскраску головы папийона. «Белый цвет на голове предпочтителен в виде более или менее широкой звездочки. Допускается белая отметина на нижней (передней) части головы, но преобладающий белый цвет на голове является изьяном.»
Ирландская пятнистость часто может сопровождаться белой проточиной на лбу и / или белым «намордником» на морде, более или менее симметричными. А пятнистый окрас обладает ими практически всегда. При этом лоб и задняя поверхность ушей окрашены практически всегда.
Отвечают за раскраску головы гены-модификаторы, и то, как именно раскрашена голова папийона – скорее случайность, чем закономерность. Однако модификаторы поддаются селекции на «плюс» и на «минус», то есть при помощи настойчивого отбора можно и увеличить и уменьшить в среднем размер белых отметин, и не только на голове. Правда, это не быстрый процесс, скорее речь идет о паре десятков поколений.
Селекционерам же следует знать, что собака даже совсем без белых отметин на голове может дать помет, раскрашенный совершенно нормальным образом. Например, в середине семидесятых большинство собак породы колли имели такие проточины и «намордники», но всего через несколько поколений отбора «чисто рыжих морд» на тех же кровях – их процент очень сильно увеличился.
Е.Федосеева 2009